最新！古DNA揭示家猫的起源与扩散

古DNA揭示家猫的起源与扩散

古埃及墓室壁画描绘了猫作为家庭宠物的生活场景。

照片来源：HERITAGE IMAGES/GETTY IMAGES

家猫作为人类喜爱的家庭伴侣，却也极易回归野化状态。它们与其野猫祖先相比，仅在少数性状上存在差异——如肠道长度、脑容量以及若干行为变化——因此被称为“半驯化”动物。然而，这种半驯化究竟发生于何时何地，长期以来一直存在争议。本期第904页，De Martino等人报告了对古代和现代核DNA的分析结果，为解答这些问题提供了重要线索，表明家猫起源于北非，并在过去数千年间从那里扩散至欧洲和西南亚。

早在图特摩斯三世时期（约3500年前），家猫（Felis catus）已在古埃及作为家庭宠物生活。这一认知源自墓室壁画：画中猫佩戴项圈、耳环和项链，被视为家庭成员；它们从盘中进食，安静地蹲坐在女主人座椅下方，甚至随家人一同乘船出游。此后不久，猫女神芭丝特（Bastet）兴起——通常被描绘为猫首人身的形象——进一步将猫提升至受崇敬的地位。据推测，此后腓尼基人及其他航海民族便通过船只将猫带往整个地中海地区。

但问题在于：驯化是否真的发生在埃及（即“走出非洲”假说）？抑或更早、在其他地方就已开始？考古发现显示，埃及约6000年前已有猫骨遗存，以色列则早2000年，而塞浦路斯又比以色列早2000年，这些证据表明猫的驯化过程可能早在1万年前就已启动。以色列和塞浦路斯的古老发现催生了一种假说：猫的驯化始于地中海东岸的西亚地区，即所谓“黎凡特”（Levant）一带。

然而，评估这些考古发现十分困难，因为家猫与野猫（Felis silvestris）的骨骼无法区分（注：“野猫”指物种F. silvestris，而非泛指任何“野生猫科动物”）。此外，某些野猫幼崽很容易被驯服。换言之，在人类居所中发现的考古猫遗骸，并不必然意味着它是家猫。

先前的遗传学研究已确定，家猫源自近东野猫（Felis silvestris lybica；部分分类学家则将其视为Felis lybica lybica）。但该研究无法在基因上区分现代F. s. lybica与F. catus，因而无法在其广泛分布区（涵盖北非大部分地区并延伸至西南亚）内精确定位驯化发生的具体地点。然而，2017年一项针对古代线粒体DNA（mtDNA）的研究揭示了一个意外转折：携带与F. s. lybica–F. catus支系相关mtDNA变异的猫，在约6000年前伴随农业人群从土耳其向东南欧扩散。尽管当时无法判断这些猫是家猫还是追随早期农人的近东野猫，但这一发现支持了“走出黎凡特”的家猫起源假说。

De Martino等人采用了两种方法来描绘家猫的迁徙路径。首先，他们利用现代样本的核DNA进行系统发育分析，以确定家猫与来自北非及亚洲的近东野猫之间的演化亲缘关系。通过对中高覆盖度基因组中的单核苷酸多态性（SNPs）进行分析，他们发现所有家猫彼此之间的亲缘关系比它们与任何野猫都更近（即构成一个单系群）。而这个家猫单系群又与北非的近东野猫关系更近，而非黎凡特地区的近东野猫。这一结果支持了家猫“走出非洲”的驯化假说。

然而，仅依靠当代样本得出的历史推论可能存在误导，这正是考古与化石记录的价值所在——它们提供了通往过去的直接窗口。猫出现在各种考古情境中：城堡护城河与垃圾坑中；被丢弃于罗马剧场的一口井里；军事营地与海港遗址；河床与洞穴沉积物中。有些猫曾被宰杀食用，另一些则被置于用于宗教仪式的陶器内；一具双侧股骨均有愈合创伤的猫遗骸，显然在康复期间受到了如同宠物般的照料。

De Martino等人成功从部分遗骸中提取了DNA。他们共检测了225份样本，其中70份获得了低覆盖度（约0.03至3.82倍）的全基因组序列。这些猫的年代跨度从公元前9千年的石器时代遗址，一直到19世纪近乎现代的个体，地理分布涵盖欧洲及土耳其各地。对这些古DNA的分析进一步支持了家猫源自北非野猫种群而非黎凡特地区的结论，并暗示驯化可能仅发生在过去几千年之内。具体而言，所有早于公元前200年的古代猫（包括来自土耳其的样本）在基因组上均可明确鉴定为欧洲野猫（F. s. silvestris）。带有北非野猫基因组特征的古代猫直到公元前2世纪才出现在欧洲或土耳其，且这些样本在基因组上更接近北非野猫，而非黎凡特的F. s. lybica；此外，除了一只来自撒丁岛的猫外，所有这些猫在基因组上都比现代北非野猫更接近现代家猫。古DNA记录显示，这些家猫迅速扩散至欧洲大部分地区，常与罗马军队同行，并于公元100年左右抵达不列颠。

对“走出黎凡特”假说的进一步打击来自对6000年前F. s. lybica–F. catus支系猫进入东南欧事件的重新审视。De Martino等人发现，公元前1千纪以前来自欧洲和土耳其、携带F. s. lybica–F. catus mtDNA的古代猫，根据核基因组数据可明确判定为欧洲野猫（Felis silvestris silvestris）。这表明，F. s. lybica–F. catus mtDNA的存在并非意味着新石器时代家猫从黎凡特（特别是土耳其）向欧洲扩散，而是反映了F. s. lybica与F. s. silvestris之间古老的杂交事件——很可能发生在黎凡特地区，远在家猫抵达欧洲之前。

综合来看，这些数据表明家猫的起源相对较晚，至少在2000年前，家猫尚未出现在欧洲或西南亚。结合家猫的系统发育亲缘关系，数据提示F. s. lybica在北非某地于公元前200年之前演化出F. catus。尽管未获得1万年前塞浦路斯猫的基因组序列，但这些结果强烈暗示该猫更可能属于欧洲野猫谱系，而非驯化的早期迹象。此前，由于野猫并非塞浦路斯本土物种，人们曾据此认为该猫已被驯化。但De Martino等人的发现表明，无论是过去还是现在，撒丁岛的猫在遗传上都更接近北非野猫而非家猫，这说明早期人类完全有能力将这些动物迁移至原本无猫分布的岛屿。

然而，两项采样问题限制了上述分析结论的确定性。De Martino等人的研究暗示家猫直到2000年前才到达欧洲。但希腊和意大利的考古证据显示，早在3700年前当地已有家猫形象的描绘（10）。这一矛盾可能仅仅是因为缺乏距今2000至4000年间猫的基因组数据所致。另一个更需认真对待的采样问题是：人们或许会认为，鉴于埃及猫木乃伊数量庞大（11），北非地区应不乏古代基因组数据；然而，从木乃伊中提取此类数据极为困难（8, 12），且该地区考古记录中其他类型的猫遗骸亦不常见。因此，De Martino等人的研究未包含任何来自非洲或西南亚的古代样本，从而无法确定家猫谱系最初出现的时间与地点。此外，其现代猫科动物的系统发育分析仅纳入了两只北非野猫（分别来自突尼斯和摩洛哥，无一来自埃及）及三只以色列野猫。要检验这些发现的稳健性，亟需更密集的采样——尤其是来自埃及的样本，作者对此亦有明确认识，未来研究将着力解决此问题。

De Martino等人的研究是名为FELIX的持续性项目的一部分，该项目还旨在解答猫驯化过程中的其他悬而未决的问题。正如表型变化有限一样，在野猫向家猫转变过程中，受选择作用而演化的基因数量也极少——仅为犬与狼分化过程中相关基因数量的约三分之一——但尚不清楚这些变化是在短时间内集中发生，还是在漫长时期内逐步累积而成。此外，法老之地是否真是整个驯化过程的发生地？抑或它只是“进修学校”，让那些在别处已适应与人类共处的捕鼠能手在此最终演变为家庭伴侣？事实上，De Martino等人提出，西北非地区——即摩洛哥与突尼斯一带——可能在家猫驯化过程中扮演了此前未被充分认识的重要角色。猫始终如斯芬克斯般神秘，吝于吐露秘密。要解开这些久远的谜团，仍需更多古DNA证据。

Cite as

Jonathan B. Losos ,The cat diaspora out of Africa.Science390,881-882(2025).DOI:10.1126/science.aec9283

约2000年前家猫从北非向欧洲的扩散

编辑摘要

追溯家猫（Felis catus）的起源一直受限于这类动物古代DNA的缺乏，以及它们在形态上与非洲野猫（F. lybica lybica）和欧洲野猫（F. silvestris）的高度相似性。De Martino等人生成了87只古代、博物馆藏及现代猫的低至中等覆盖度基因组（参见Losos的评述）。他们发现，家猫在遗传上最接近非洲野猫，尽管野生种群与家养种群之间存在广泛的基因交流。在欧洲样本中，只有到公元1世纪才出现与家猫聚为一类的个体，这表明家猫向欧洲的扩散时间比此前认为的要晚。尽管仍需更广泛的采样，但本研究揭示了仅依靠线粒体DNA（mtDNA）之外的数据常能揭示出更为复杂的人口动态。——Corinne Simonti

结构化摘要

引言

家猫（Felis catus）起源于非洲野猫（Felis lybica lybica），后者现今分布于北非和近东地区。家猫随后迅速扩张，实现了全球分布。动物考古学和图像学证据指向两个可能的驯化中心：约9500年前的新石器时代黎凡特，以及约3500年前的法老时期埃及。古代线粒体DNA（mtDNA）数据支持猫扩散的“双重起源”模型，表明最初一波扩散发生于约6400年前，由新石器时代的安纳托利亚农民带入欧洲，随后在约2000年前出现了来自埃及的第二波扩散。

依据

由于迄今分析的古代和现代基因组数量有限，猫的驯化与扩散的时间和具体情境仍不确定。关于过去非洲野猫与欧洲野猫（Felis silvestris）的自然分布范围及其潜在杂交的问题仍未解决。近期一项研究表明，古代基因流可能会干扰对猫扩散历史的重建，尤其是在仅依赖mtDNA的情况下。地中海撒丁岛和科西嘉岛上的非洲野猫种群起源也尚不清楚。现有证据表明，它们并非野化的家猫，而是代表了一个独立的野猫谱系。为解答这些问题，我们分析了来自欧洲和安纳托利亚各地考古遗址的70只古代猫，以及来自意大利（包括撒丁岛）、保加利亚和北非（摩洛哥与突尼斯）的17只现代野猫的基因组。

结果

我们构建了一个跨越过去11,000年的基因组时间序列，发现此前被鉴定为携带F. l. lybica mtDNA支系、年代介于9500至6300年前的新石器时代和铜石并用时代东南欧及安纳托利亚的猫，实际上是F. silvestris野猫，其祖先曾与F. l. lybica发生过杂交。古代基因组数据显示，从保加利亚向东至安纳托利亚中部，非洲野猫血统比例呈上升趋势，范围从9%增至34%。

欧洲最早归属于F. l. lybica与F. catus遗传聚类的猫，出土于意大利撒丁岛的Genoni遗址，年代约为2200年前。该猫在遗传上与现今撒丁岛的野猫相似，而这些野猫均与一只来自摩洛哥的F. l. lybica野猫关系密切。本研究中所有其他归属于F. l. lybica与F. catus聚类的欧洲及安纳托利亚考古猫样本，年代均不早于约2000年前。它们拥有现代家猫典型的基因库，并且与现代非洲野猫的亲缘关系比与黎凡特地区的野猫更近。在过去2000年间，它们在地中海地区的快速扩散标志着一次在其母系祖先中记录到的人口扩张事件。

结论

我们的发现挑战了家猫在新石器时代即已传入欧洲的普遍观点，转而将其抵达时间推后数千年。我们重新界定了猫扩散的时间，识别出至少两次向欧洲的引入事件。第一次扩散很可能涉及来自西北非的野猫，它们被引入撒丁岛，并建立了该岛现存的野猫种群。第二次扩散源自北非一个尚未明确的种群，不晚于2000年前，奠定了现代欧洲家猫的基因库。

家猫向欧洲的引入

对来自欧洲和安纳托利亚各地考古遗址的古代猫基因组分析（地图中的深色圆点）表明，家猫从北非开始进入欧洲的时间约为2000年前（kya），比欧洲新石器时代开始晚了数千年。撒丁岛的非洲野猫源自西北非一个独特的野猫种群。

摘要

家猫（Felis catus）源自非洲野猫Felis lybica lybica。其伴随人类实现全球分布，证明了其对人为环境的成功适应。然而，家猫究竟起源于黎凡特、埃及，还是非洲野猫自然分布范围内的其他地区，目前仍存疑问。它们向欧洲扩散的时间和具体情形亦不清楚。本研究通过对87个古代与现代猫基因组的分析表明，家猫并未随新石器时代农民扩散至欧洲；相反，它们大约在2000年前才被引入欧洲，很可能源自北非。此外，一次更早的独立引入事件（公元前第一个千年）可能将西北非的野猫带入欧洲，从而形成了现今撒丁岛的野猫种群。

Fig. 1. Samples and spatiotemporal distribution of cat ancestries.

Fig. 2. Genome-wide ancestries of ancient domestic cats.

Fig. 3. Patterns of gene flow between wild and domestic cats across time.

Cite as

M. De Martino et al. ,The dispersal of domestic cats from North Africa to Europe around 2000 years ago. Science390, eadt2642(2025). DOI:10.1126/science.adt2642

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